Theoretical connections between mathematical neuronal models corresponding to different expressions of noise

Identifying the right tools to express the stochastic aspects of neural activity has proven to be one of the biggest challenges in computational neuroscience. Even if there is no definitive answer to this issue, the most common procedure to express this randomness is the use of stochastic models. In accordance with the origin of variability, the sources of randomness are classified as intrinsic or extrinsic and give rise to distinct mathematical frameworks to track down the dynamics of the cell. While the external variability is generally treated by the use of a Wiener process in models such as the Integrate-and-Fire model, the internal variability is mostly expressed via a random firing process. In this paper, we investigate how those distinct expressions of variability can be related. To do so, we examine the probability density functions to the corresponding stochastic models and investigate in what way they can be mapped one to another via integral transforms. Our theoretical findings offer a new insight view into the particular categories of variability and it confirms that, despite their contrasting nature, the mathematical formalization of internal and external variability are strikingly similar

Synchronization of an Excitatory Integrate-and-Fire Neural Network

International audienceIn this paper, we study the influence of the coupling strength on the synchronization behavior of a population of leaky integrate-and-fire neurons that is selfexcitatory with a population density approach. Each neuron of the population is assumed to be stochastically driven by an independent Poisson spike train and the synaptic interaction between neurons is modeled by a potential jump at the reception of an action potential. Neglecting the synaptic delay, we will establish that for a strong enough connectivity between neurons, the solution of the partial differential equation which describes the population density function must blow up in finite time. Furthermore, we will give a mathematical estimate on the average connection per neuron to ensure the occurrence of a burst. Interpreting the blow up of the solution as the presence of a Dirac mass in the firing rate of the population, we will relate the blow up of the solution to the occurrence of the synchronization of neurons. Fully stochastic simulations of a finite size network of leaky integrate-and-fire neurons are performed to illustrate our theoretical results

Analyse de modèles de population de neurones (cas des neurones à réponse postsynaptique par saut de potentiel)

Ce travail de thèse concerne la modélisation mathématique et l étude du comportement d une population de neurones. Dans tout ce travail on s arrêtera principalement sur une population de neurones auto-excitateurs où chaque cellule du réseau est supposée suivre la loi de l intègre et tire. Néanmoins nous aborderons au détour d un chapitre la modélisation d une population de neurones inhibiteurs, et dans une dernière partie, nous discuterons la modélisation d une population de neurones obéissant au modèle Ermentrout-Kopell aussi appelé le théta-neurone. L angle de vue adopté dans cette thèse est donné par l approche densité de population. Cette approche, dont nous rappellerons en détail les hypothèses et la construction, a été introduite il ya maintenant plus d une dizaine d années afin de faciliter la simulation d une grande population de neurones. Dit plus précisément, une telle approche donne une équation aux dérivées partielles sur la densité de population de neurones dans l espace d état formé des potentiels admissibles du neurone. Nous ferons de plus l hypothèse que la réponse d un neurone à l arrivée d une impulsion est une dépolarisation instantanée, autrement dit un saut de potentiel. Comme nous le verrons,cette équation aux dérivées partielles est non linéaire (à cause du couplage de la population) et non locale (à cause du saut de potentiel). Si cette idée est compliquée et abstraite, elle anéanmoins prouvé tout au long de ces dix dernières années son importance dans la simulation numérique des grands réseaux.Il s agit avant tout dans ce travail de thèse de donner un cadre mathématique adéquat aux équations aux dérivées partielles qui surgissent d une telle approche. Ainsi nous discuterons,selon les différents choix de modélisation, du caractère bien posé du modèle par densité de populationet de sa possible explosion en temps fini. Nous discuterons comment la prise en compte d hypothèses réalistes supplémentaires dans la modélisation, comme le retard entre l émission d un potentiel d action et sa réception ou encore la période réfractaire peut stopper l explosionen temps fini et garantir l existence d une solution globale. Un autre aspect abordé dans ce travail concerne les explications et la prédiction de la synchronisation des neurones. Deux définitions de la synchronisation seront explicitées selon encoreune fois les choix de modélisation. Nous verrons qu en interprétant l explosion en temps fini dela solution comme l arrivée d une masse de Dirac dans le taux de décharge de la populationon peut relier l explosion à la synchronisation. Toutefois, avec des hypothèses de modélisation plus réalistes, comme les retards et la période réfractaire, ce phénomène est exclu. Nous verrons néanmoins qu avec ces paramètres physiques supplémentaires des solutions périodiques apparaissent offrant différents rythmes de décharge de la population. Encore une fois, l apparition de ces oscillations sera perçue comme la synchronisation de la population.This thesis concerns the mathematical modelling and the study of the behavior of a population of neurons. In this work we will mainly consider a population of excitatory neurons whe reall the cells of the network follow the integrate-and-fire model. Nonetheless, we will tackle in a chapter the modelling of an inhibitory population of neurons, and we will discuss in the lastchapter the modelling of a population of neurons that follows the Ermentrout-Koppell model.The point of view of this thesis is given by the population density approach that has beenintroduced more than a decade ago in order to facilitate the simulation of a large assembly ofneurons. More precisely, this approach gives a partial differential equation that describes thedensity of neurons in the state space that is the set of all admissible potential of a neuron. We will assume that when receiving an action potential, the potential of the neuron makes a small jump. As we will see this partial differential equation is non linear (due to the coupling betweenneurons) and non-local (due to the potential jump). If this idea is complicated and abstract, itallows to simulate easily a large neural network.First of all, the thesis gives a mathematical framework for the equations that arise from thisthe population density approach. Then we will discuss the existence and the possible blow upin finite time of the solution. We will discuss how the consideration of more realistic modellingassumptions, as the refractory period and the delay between the emission and the reception ofan action potential can stop the blow up of the solution and give a well posed model.We will also try to caracterise the occurence of synchronization of the neural network. Twodifferent ways of seeing the synchronization will be describe. One relates the blow up in finitetime of the solution to the occurence of a Dirac mass in the firing rate of the population.Nonetheless, taking into account the delays, this kind of blow up will not be observed anymore.Nonetheless, as we will see, with this additional features the model will generate some periodicalsolutions that can also be related to the synchronization of the population.BORDEAUX1-Bib.electronique (335229901) / SudocSudocFranceF

Modelling human choices: MADeM and decision‑making

Research supported by FAPESP 2015/50122-0 and DFG-GRTK 1740/2. RP and AR are also part of the Research, Innovation and Dissemination Center for Neuromathematics FAPESP grant (2013/07699-0). RP is supported by a FAPESP scholarship (2013/25667-8). ACR is partially supported by a CNPq fellowship (grant 306251/2014-0)

Analyse de modèles de population de neurones : cas des neurones à réponse postsynaptique par saut de potentiel

Ce travail de thèse concerne la modélisation mathématique et l’étude du comportement d’une population de neurones. Dans tout ce travail on s’arrêtera principalement sur une population de neurones auto-excitateurs où chaque cellule du réseau est supposée suivre la loi de l’intègre et tire. Néanmoins nous aborderons au détour d’un chapitre la modélisation d’une population de neurones inhibiteurs, et dans une dernière partie, nous discuterons la modélisation d’une population de neurones obéissant au modèle Ermentrout-Kopell aussi appelé le théta-neurone. L’angle de vue adopté dans cette thèse est donné par l’approche densité de population. Cette approche, dont nous rappellerons en détail les hypothèses et la construction, a été introduite il ya maintenant plus d’une dizaine d’années afin de faciliter la simulation d’une grande population de neurones. Dit plus précisément, une telle approche donne une équation aux dérivées partielles sur la densité de population de neurones dans l’espace d’état formé des potentiels admissibles du neurone. Nous ferons de plus l’hypothèse que la réponse d’un neurone à l’arrivée d’une impulsion est une dépolarisation instantanée, autrement dit un saut de potentiel. Comme nous le verrons,cette équation aux dérivées partielles est non linéaire (à cause du couplage de la population) et non locale (à cause du saut de potentiel). Si cette idée est compliquée et abstraite, elle anéanmoins prouvé tout au long de ces dix dernières années son importance dans la simulation numérique des grands réseaux.Il s’agit avant tout dans ce travail de thèse de donner un cadre mathématique adéquat aux équations aux dérivées partielles qui surgissent d’une telle approche. Ainsi nous discuterons,selon les différents choix de modélisation, du caractère bien posé du modèle par densité de populationet de sa possible explosion en temps fini. Nous discuterons comment la prise en compte d’hypothèses réalistes supplémentaires dans la modélisation, comme le retard entre l’émission d’un potentiel d’action et sa réception ou encore la période réfractaire peut stopper l’explosionen temps fini et garantir l’existence d’une solution globale. Un autre aspect abordé dans ce travail concerne les explications et la prédiction de la synchronisation des neurones. Deux définitions de la synchronisation seront explicitées selon encoreune fois les choix de modélisation. Nous verrons qu’en interprétant l’explosion en temps fini dela solution comme l’arrivée d’une masse de Dirac dans le taux de décharge de la populationon peut relier l’explosion à la synchronisation. Toutefois, avec des hypothèses de modélisation plus réalistes, comme les retards et la période réfractaire, ce phénomène est exclu. Nous verrons néanmoins qu’avec ces paramètres physiques supplémentaires des solutions périodiques apparaissent offrant différents rythmes de décharge de la population. Encore une fois, l’apparition de ces oscillations sera perçue comme la synchronisation de la population.This thesis concerns the mathematical modelling and the study of the behavior of a population of neurons. In this work we will mainly consider a population of excitatory neurons whe reall the cells of the network follow the integrate-and-fire model. Nonetheless, we will tackle in a chapter the modelling of an inhibitory population of neurons, and we will discuss in the lastchapter the modelling of a population of neurons that follows the Ermentrout-Koppell model.The point of view of this thesis is given by the population density approach that has beenintroduced more than a decade ago in order to facilitate the simulation of a large assembly ofneurons. More precisely, this approach gives a partial differential equation that describes thedensity of neurons in the state space that is the set of all admissible potential of a neuron. We will assume that when receiving an action potential, the potential of the neuron makes a small jump. As we will see this partial differential equation is non linear (due to the coupling betweenneurons) and non-local (due to the potential jump). If this idea is complicated and abstract, itallows to simulate easily a large neural network.First of all, the thesis gives a mathematical framework for the equations that arise from thisthe population density approach. Then we will discuss the existence and the possible blow upin finite time of the solution. We will discuss how the consideration of more realistic modellingassumptions, as the refractory period and the delay between the emission and the reception ofan action potential can stop the blow up of the solution and give a well posed model.We will also try to caracterise the occurence of synchronization of the neural network. Twodifferent ways of seeing the synchronization will be describe. One relates the blow up in finitetime of the solution to the occurence of a Dirac mass in the firing rate of the population.Nonetheless, taking into account the delays, this kind of blow up will not be observed anymore.Nonetheless, as we will see, with this additional features the model will generate some periodicalsolutions that can also be related to the synchronization of the population

Analyse de modèles de population de neurones : cas des neurones à réponse postsynaptique par saut de potentiel

Ce travail de thèse concerne la modélisation mathématique et l’étude du comportement d’une population de neurones. Dans tout ce travail on s’arrêtera principalement sur une population de neurones auto-excitateurs où chaque cellule du réseau est supposée suivre la loi de l’intègre et tire. Néanmoins nous aborderons au détour d’un chapitre la modélisation d’une population de neurones inhibiteurs, et dans une dernière partie, nous discuterons la modélisation d’une population de neurones obéissant au modèle Ermentrout-Kopell aussi appelé le théta-neurone. L’angle de vue adopté dans cette thèse est donné par l’approche densité de population. Cette approche, dont nous rappellerons en détail les hypothèses et la construction, a été introduite il ya maintenant plus d’une dizaine d’années afin de faciliter la simulation d’une grande population de neurones. Dit plus précisément, une telle approche donne une équation aux dérivées partielles sur la densité de population de neurones dans l’espace d’état formé des potentiels admissibles du neurone. Nous ferons de plus l’hypothèse que la réponse d’un neurone à l’arrivée d’une impulsion est une dépolarisation instantanée, autrement dit un saut de potentiel. Comme nous le verrons,cette équation aux dérivées partielles est non linéaire (à cause du couplage de la population) et non locale (à cause du saut de potentiel). Si cette idée est compliquée et abstraite, elle anéanmoins prouvé tout au long de ces dix dernières années son importance dans la simulation numérique des grands réseaux.Il s’agit avant tout dans ce travail de thèse de donner un cadre mathématique adéquat aux équations aux dérivées partielles qui surgissent d’une telle approche. Ainsi nous discuterons,selon les différents choix de modélisation, du caractère bien posé du modèle par densité de populationet de sa possible explosion en temps fini. Nous discuterons comment la prise en compte d’hypothèses réalistes supplémentaires dans la modélisation, comme le retard entre l’émission d’un potentiel d’action et sa réception ou encore la période réfractaire peut stopper l’explosionen temps fini et garantir l’existence d’une solution globale. Un autre aspect abordé dans ce travail concerne les explications et la prédiction de la synchronisation des neurones. Deux définitions de la synchronisation seront explicitées selon encoreune fois les choix de modélisation. Nous verrons qu’en interprétant l’explosion en temps fini dela solution comme l’arrivée d’une masse de Dirac dans le taux de décharge de la populationon peut relier l’explosion à la synchronisation. Toutefois, avec des hypothèses de modélisation plus réalistes, comme les retards et la période réfractaire, ce phénomène est exclu. Nous verrons néanmoins qu’avec ces paramètres physiques supplémentaires des solutions périodiques apparaissent offrant différents rythmes de décharge de la population. Encore une fois, l’apparition de ces oscillations sera perçue comme la synchronisation de la population.This thesis concerns the mathematical modelling and the study of the behavior of a population of neurons. In this work we will mainly consider a population of excitatory neurons whe reall the cells of the network follow the integrate-and-fire model. Nonetheless, we will tackle in a chapter the modelling of an inhibitory population of neurons, and we will discuss in the lastchapter the modelling of a population of neurons that follows the Ermentrout-Koppell model.The point of view of this thesis is given by the population density approach that has beenintroduced more than a decade ago in order to facilitate the simulation of a large assembly ofneurons. More precisely, this approach gives a partial differential equation that describes thedensity of neurons in the state space that is the set of all admissible potential of a neuron. We will assume that when receiving an action potential, the potential of the neuron makes a small jump. As we will see this partial differential equation is non linear (due to the coupling betweenneurons) and non-local (due to the potential jump). If this idea is complicated and abstract, itallows to simulate easily a large neural network.First of all, the thesis gives a mathematical framework for the equations that arise from thisthe population density approach. Then we will discuss the existence and the possible blow upin finite time of the solution. We will discuss how the consideration of more realistic modellingassumptions, as the refractory period and the delay between the emission and the reception ofan action potential can stop the blow up of the solution and give a well posed model.We will also try to caracterise the occurence of synchronization of the neural network. Twodifferent ways of seeing the synchronization will be describe. One relates the blow up in finitetime of the solution to the occurence of a Dirac mass in the firing rate of the population.Nonetheless, taking into account the delays, this kind of blow up will not be observed anymore.Nonetheless, as we will see, with this additional features the model will generate some periodicalsolutions that can also be related to the synchronization of the population

Macroscopic phase resetting-curves determine oscillatory coherence and signal transfer in inter-coupled neural circuits

International audienceMacroscopic oscillations of different brain regions show multiple phase relationships that are persistent across time and have been implicated in routing information. While multiple cellular mechanisms influence the network oscillatory dynamics and structure the macroscopic firing motifs, one of the key questions is to identify the biophysical neuronal and synaptic properties that permit such motifs to arise. A second important issue is how the different neural activity coherence states determine the communication between the neural circuits. Here we analyse the emergence of phase-locking within bidirectionally delayed-coupled spiking circuits in which global gamma band oscillations arise from synaptic coupling among largely excitable neurons. We consider both the interneuronal (ING) and the pyramidal-interneuronal (PING) population gamma rhythms and the inter coupling targeting the pyramidal or the inhibitory neurons. Using a mean-field approach together with an exact reduction method, we reduce each spiking network to a low dimensional nonlinear system and derive the macroscopic phase resetting-curves (mPRCs) that determine how the phase of the global oscillation responds to incoming perturbations. This is made possible by the use of the quadratic integrate-and-fire model together with a Lorentzian distribution of the bias current. Depending on the type of gamma (PING vs. ING), we show that incoming excitatory inputs can either speed up the macroscopic oscillation (phase advance; type I PRC) or induce both a phase advance and a delay (type II PRC). From there we determine the structure of macroscopic coherence states (phase-locking) of two weakly synaptically-coupled networks. To do so we derive a phase equation for the coupled system which links the synaptic mechanisms to the coherence states of the system. We show that a synaptic transmission delay is a necessary condition for symmetry breaking, i.e. a non-symmetric phase lag between the macroscopic oscillations. This potentially provides an explanation to the experimentally observed variety of gamma phase-locking modes. Our analysis further shows that symmetry-broken coherence states can lead to a preferred direction of signal transfer between the oscillatory networks where this directionality also depends on the timing of the signal. Hence we suggest a causal theory for oscillatory modulation of functional connectivity between cortical circuits

Population density models of integrate-and- fire neurons with jumps: Well-posedness

In this paper we study the well-posedness of different models of population of leaky integrate- and- re neurons with a population density approach. The synaptic interaction between neurons is modeled by a potential jump at the reception of a spike. We study populations that are self excitatory or self inhibitory. We distinguish the cases where this interaction is instantaneous from the one where there is a repartition of conduction delays. In the case of a bounded density of delays both excitatory and inhibitory population models are shown to be well-posed. But without conduction delay the solution of the model of self excitatory neurons may blow up. We analyze the di erent behaviours of the model with jumps compared to its di usion approximation